{"id":2055,"date":"2022-03-30T11:46:52","date_gmt":"2022-03-30T10:46:52","guid":{"rendered":"https:\/\/www.erbel.eus\/2022\/03\/30\/outil-didentification-genetique-des-sous-especes-dabeilles-domestiques-europeennes\/"},"modified":"2022-03-30T11:49:46","modified_gmt":"2022-03-30T10:49:46","slug":"outil-didentification-genetique-des-sous-especes-dabeilles-domestiques-europeennes","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/erbel.eus\/fr\/2022\/03\/30\/outil-didentification-genetique-des-sous-especes-dabeilles-domestiques-europeennes\/","title":{"rendered":"Outil d\u2019identification g\u00e9n\u00e9tique des sous-esp\u00e8ces d’abeilles domestiques europ\u00e9ennes"},"content":{"rendered":"\n

June Gorrochategui, Melanie Parejo, Andone Estonba (Applied Genomics and Bioinformatics taldeko ikertzaileak, EHU), Egoitz Galartza (ERBEL)<\/strong><\/p>\n\n

Prot\u00e9ger la diversit\u00e9 des abeilles domestiques<\/strong><\/p>\n\n

Les abeilles mellif\u00e8res (Apis mellifera)<\/em> pr\u00e9sentent des variations consid\u00e9rables dans leur zone de distribution biog\u00e9ographique et sont compos\u00e9es d’au moins 30 sous-esp\u00e8ces appartenant \u00e0 diff\u00e9rentes lign\u00e9es \u00e9volutives. L’Europe h\u00e9berge une grande partie de cette diversit\u00e9 avec de nombreuses sous-esp\u00e8ces end\u00e9miques repr\u00e9sentant quatre de ces lign\u00e9es \u00e9volutives, \u00e0 savoir la lign\u00e9e africaine (A), la lign\u00e9e d’Europe centrale et orientale (C), la lign\u00e9e d’Europe occidentale et septentrionale (M) et la lign\u00e9e du Proche-Orient et d’Asie centrale (O). Cependant, l’activit\u00e9 humaine a progressivement r\u00e9duit \u00e0 la fois la diversit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique et la zone de distribution naturelle de certaines abeilles europ\u00e9ennes. L’une des craintes li\u00e9es au commerce et \u00e0 l’importation de reines \u00e0 grande \u00e9chelle, ainsi qu’\u00e0 la transhumance sur de longues distances, est que les populations d’abeilles domestiques indig\u00e8nes adapt\u00e9es \u00e0 l’environnement soient r\u00e9duites ou perdues en raison de leur remplacement par des abeilles non indig\u00e8nes ou simplement par hybridation. Il a \u00e9t\u00e9 d\u00e9montr\u00e9 que les abeilles mellif\u00e8res adapt\u00e9es localement ont une meilleure capacit\u00e9 de survie. La promotion de l’\u00e9levage d’abeilles locales est donc une \u00e9tape importante vers la durabilit\u00e9 des abeilles \u00e0 long terme.<\/p>\n\n

De nombreux projets de conservation et de s\u00e9lection des abeilles mellif\u00e8res indig\u00e8nes ont \u00e9t\u00e9 lanc\u00e9s dans toute l’Europe, y compris des programmes d’\u00e9levage. Leur succ\u00e8s d\u00e9pend de l’accouplement contr\u00f4l\u00e9 et de la surveillance continue de l’ascendance g\u00e9n\u00e9tique de la population. Cela n\u00e9cessite un outil d’analyse g\u00e9n\u00e9tique rapide, pr\u00e9cis et facile \u00e0 utiliser. <\/p>\n\n

Le projet SmartBees a \u00e9t\u00e9 lanc\u00e9 dans le but de d\u00e9velopper de nouveaux outils pour \u00e9lever et conserver la diversit\u00e9 des abeilles domestiques en Europe. Sur la base d’un \u00e9chantillonnage exhaustif de la diversit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique des abeilles domestiques, nous avons con\u00e7u un outil mol\u00e9culaire compos\u00e9 de marqueurs g\u00e9n\u00e9tiques mononucl\u00e9otidiques (SNP) hautement informatifs, qui permet de d\u00e9terminer la sous-esp\u00e8ce d’origine de toute abeille domestique europ\u00e9enne analys\u00e9e. <\/p>\n\n

Proc\u00e9dure<\/strong><\/p>\n\n

Au total, 22 populations ont \u00e9t\u00e9 \u00e9chantillonn\u00e9es, repr\u00e9sentant les quatre lign\u00e9es \u00e9volutives europ\u00e9ennes ainsi que 14 sous-esp\u00e8ces r\u00e9parties de mani\u00e8re native en Europe et dans les r\u00e9gions adjacentes (Figure 1). Chaque population s\u00e9lectionn\u00e9e comprenait une centaine d’abeilles ouvri\u00e8res provenant de colonies non apparent\u00e9es, soit au total plus de 2000 \u00e9chantillons finaux, ce qui constitue l’\u00e9chantillonnage le plus complet des abeilles europ\u00e9ennes \u00e0 ce jour. <\/p>\n\n

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Figure 1. Origine des 22 populations \u00e9chantillonn\u00e9es initialement. Dans chaque population, ~100 abeilles ouvri\u00e8res ont \u00e9t\u00e9 obtenues. Tous proviennent de colonies non apparent\u00e9es et, si possible, de ruchers diff\u00e9rents. Au total, >2000 abeilles ont \u00e9t\u00e9 \u00e9chantillonn\u00e9es.<\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n

Sur la base des donn\u00e9es de s\u00e9quen\u00e7age, nous avons s\u00e9lectionn\u00e9 les marqueurs g\u00e9n\u00e9tiques les plus informatifs pour l’ascendance. C’est-\u00e0-dire les marqueurs g\u00e9n\u00e9tiques qui distinguent le mieux les 14 sous-esp\u00e8ces d’abeilles europ\u00e9ennes. Au total, il existe plus de 4 000 polymorphismes nucl\u00e9otidiques simples (SNP). Nous avons ensuite g\u00e9notyp\u00e9 individuellement les 100 \u00e9chantillons de chaque population, avec un total de >2000 abeilles. Ces donn\u00e9es de g\u00e9notypage ont \u00e9t\u00e9 visualis\u00e9es \u00e0 l’aide d’un diagramme appel\u00e9 \u00abt-SNE manifold plot\u00bb, qui tente de regrouper les \u00e9chantillons de mani\u00e8re aussi compacte que possible dans une carte bidimensionnelle dans laquelle chaque individu est repr\u00e9sent\u00e9 par un symbole diff\u00e9rent (figure 2). Les \u00e9chantillons sont regroup\u00e9s en fonction de leur lign\u00e9e \u00e9volutive ou de leur sous-esp\u00e8ce dans des clusters isol\u00e9s (nuages de points). La seule sous-esp\u00e8ce de la lign\u00e9e A dans notre \u00e9tude, A. m. ruttneri<\/em>, est plac\u00e9e au milieu, interm\u00e9diaire aux autres clusters. Dans la lign\u00e9e O, les abeilles A. m. cypria<\/em> sont compl\u00e8tement s\u00e9par\u00e9es de A. m. anatoliaca, A. m. caucasia et A. m. remipes,<\/em> qui sont moins diff\u00e9renci\u00e9es. Les deux sous-esp\u00e8ces de la lign\u00e9e M sont bien diff\u00e9renci\u00e9es, les populations d’A. m. mellifera<\/em> \u00e9tant regroup\u00e9es en trois sous-ensembles repr\u00e9sentant des r\u00e9gions d’\u00e9chantillonnage \u00e9loign\u00e9es (r\u00e9gion de Burzyan, Russie, sous-groupe sup\u00e9rieur d’A. m. mellifera<\/em> dans la figure 2) ou isol\u00e9es (\u00eele de L\u00e6s\u00f8, Danemark, sous-groupe inf\u00e9rieur d’A. m. mellifera<\/em>). Les \u00e9chantillons de la lign\u00e9e C sont regroup\u00e9s en trois sous-groupes : (i) A. m. ligustica,<\/em> (ii) A. m. carnica<\/em> incluant une partie des \u00e9chantillons d’A. m. carpatica<\/em> et (iii) un sous-groupe h\u00e9t\u00e9rog\u00e8ne d’A. m. macedonica, A. m. cecropia, A. m. adami, A. m. rodopica<\/em> et le reste des abeilles A. m. carpatica<\/em>.<\/p><\/p>\n\n

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Figure 2 : Visualisation (t-SNE manifold plot, similaire \u00e0 l’analyse en composantes principales, ACP) des donn\u00e9es de g\u00e9notypage des \u00e9chantillons de la figure 1 g\u00e9notyp\u00e9s individuellement pour >4000 SNP. Il est important de noter que ce type de graphique tente de regrouper les \u00e9chantillons de mani\u00e8re aussi compacte que possible afin d’obtenir un regroupement optimal. Pour cette raison, les distances relatives entre les clusters et les \u00e9chantillons individuels ne repr\u00e9sentent pas la diff\u00e9renciation \u00e9volutive ou la parent\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique. Par exemple, A. m. cypria et le sous-groupe sup\u00e9rieur de A. m. mellifera sont g\u00e9n\u00e9tiquement tr\u00e8s \u00e9loign\u00e9s, m\u00eame s’ils apparaissent comparativement proches dans ce graphique t-SNE.<\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n

\u00c9chantillons de test suppl\u00e9mentaires et mod\u00e8le d’apprentissage automatique<\/strong><\/p>\n\n

En outre, 1900 autres \u00e9chantillons d’abeilles ouvri\u00e8res provenant de diff\u00e9rents ruchers d’\u00e9levage SmartBees \u00e0 travers l’Europe ont \u00e9t\u00e9 g\u00e9notyp\u00e9s. Ces 1900 \u00e9chantillons, ainsi que les 2000 d\u00e9j\u00e0 g\u00e9notyp\u00e9s (au total >3900 \u00e9chantillons) ont \u00e9t\u00e9 utilis\u00e9s pour construire un mod\u00e8le statistique qui classifie les abeilles europ\u00e9ennes en utilisant des algorithmes d’apprentissage automatique. Ce mod\u00e8le calcule la probabilit\u00e9 qu’un \u00e9chantillon donn\u00e9 appartienne \u00e0 l’une des 14 sous-esp\u00e8ces diff\u00e9rentes. L’avantage d’utiliser un mod\u00e8le d’apprentissage automatique est qu’il ne repose sur aucune hypoth\u00e8se pr\u00e9alable, ce qui permet de r\u00e9v\u00e9ler des diff\u00e9rences subtiles. Ceci \u00e9tait particuli\u00e8rement pertinent pour notre \u00e9tude en raison du grand nombre de sous-esp\u00e8ces \u00e9troitement li\u00e9es que nous voulions discriminer. Plus de d\u00e9tails sur les m\u00e9thodes de classification sp\u00e9cifiques peuvent \u00eatre trouv\u00e9s dans notre publication scientifique (Momeni et al. 2021).<\/p>\n\n

Pr\u00e9cision de la classification des sous-esp\u00e8ces<\/strong><\/p>\n\n

Le mod\u00e8le a correctement class\u00e9 la majorit\u00e9 des \u00e9chantillons avec une pr\u00e9cision moyenne de 96,2%. Ces r\u00e9sultats sont mieux visualis\u00e9s par une matrice de confusion, qui indique les pourcentages d’\u00e9chantillons dont le mod\u00e8le a pr\u00e9dit correctement ou incorrectement la pr\u00e9sence (figure 3). Les chiffres de la diagonale centrale indiquent le pourcentage d’\u00e9chantillons correctement class\u00e9s, tandis que les triangles sup\u00e9rieurs et inf\u00e9rieurs indiquent les \u00e9chantillons mal class\u00e9s. Une classification erron\u00e9e est consid\u00e9r\u00e9e comme telle lorsque les \u00e9chantillons pr\u00e9dits par le mod\u00e8le sont une sous-esp\u00e8ce diff\u00e9rente de celle \u00e9tiquet\u00e9e. Ces erreurs sont dues \u00e0 un \u00e9tiquetage incorrect des \u00e9chantillons de test ou \u00e0 une diff\u00e9renciation limit\u00e9e entre les populations de r\u00e9f\u00e9rence en raison de la proximit\u00e9 g\u00e9ographique ou de l’intervention humaine. <\/p>\n\n

Pour l’application du mod\u00e8le dans les programmes de conservation et de reproduction, nous avons fix\u00e9 un seuil minimum de 90%. Si la pr\u00e9diction d’un \u00e9chantillon est inf\u00e9rieure au seuil de 90%, il est consid\u00e9r\u00e9 comme \u00ab\u00a0non attribu\u00e9\u00a0\u00bb, tandis que s’il d\u00e9passe le seuil, il est attribu\u00e9 \u00e0 la sous-esp\u00e8ce correspondante.<\/p>\n\n

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Figure 3\u00a0: Matrice de confusion pour les \u00e9chantillons analys\u00e9s, refl\u00e9tant les pourcentages (arrondis) d’individus r\u00e9ellement assign\u00e9s (diagonale) et les pourcentages d’individus assign\u00e9s \u00e0 une sous-esp\u00e8ce diff\u00e9rente en utilisant un seuil de 90%. Certains \u00e9chantillons sont consid\u00e9r\u00e9s comme \u00ab\u00a0non attribu\u00e9s\u00a0\u00bb et sont exclus de la matrice de confusion, comme c’est le cas pour Ruttneri, o\u00f9 100% des \u00e9chantillons ont \u00e9t\u00e9 correctement class\u00e9s mais o\u00f9 il y avait deux \u00e9chantillons non attribu\u00e9s. C’est \u00e9galement le cas pour Carnica, avec 99% des \u00e9chantillons correctement attribu\u00e9s mais 70 non attribu\u00e9s. Ce n’est pas le cas avec Cecropia, o\u00f9 92% des \u00e9chantillons ont \u00e9t\u00e9 correctement attribu\u00e9s, tandis que 4% ont \u00e9t\u00e9 mal class\u00e9s comme Macedonica ou Mellifera.<\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n

Les d\u00e9fis de la diversit\u00e9 et les prochaines \u00e9tapes <\/strong><\/p>\n\n

La diversit\u00e9 consid\u00e9rable des abeilles europ\u00e9ennes a constitu\u00e9 un d\u00e9fi pour la conception d’un outil d\u2019identification des sous-esp\u00e8ces. La grande divergence entre les lign\u00e9es \u00e9volutives permet une distinction g\u00e9n\u00e9tique facile \u00e0 l’aide de quelques SNP. Cependant, la diff\u00e9renciation des sous-esp\u00e8ces a \u00e9t\u00e9 plus difficile, car la divergence entre les sous-esp\u00e8ces de la m\u00eame lign\u00e9e \u00e9volutive s’est produite r\u00e9cemment et, par cons\u00e9quent, elles sont g\u00e9n\u00e9tiquement tr\u00e8s similaires. En outre, il existe certaines r\u00e9gions d’Europe o\u00f9 la variation des sous-esp\u00e8ces d’A. mellifera<\/em> n’a pas encore \u00e9t\u00e9 d\u00e9crite de mani\u00e8re exhaustive, tandis que dans d’autres, l’introduction artificielle d’autres sous-esp\u00e8ces brouille les fronti\u00e8res naturelles entre les sous-esp\u00e8ces. Les programmes nationaux d’\u00e9levage ont \u00e9galement pu perturber le flux g\u00e9n\u00e9tique naturel, alt\u00e9rant ainsi le fond g\u00e9n\u00e9tique des sous-esp\u00e8ces d’origine. Pour cette raison, certaines sous-esp\u00e8ces \u00e9taient plus faciles \u00e0 classer que d’autres et certains \u00e9chantillons n’ont pas \u00e9t\u00e9 attribu\u00e9s avec notre outil d\u2019identification. Cependant, il s’agit d’un outil modifiable dynamiquement qui permet d’affiner la base de donn\u00e9es de r\u00e9f\u00e9rence et\/ou d’inclure davantage de sous-esp\u00e8ces. \u00c0 cet \u00e9gard, les recherches en cours indiquent que cette m\u00e9thode est applicable \u00e0 A. m. siciliana<\/em> de Sicile.<\/p>\n\n

Utilit\u00e9<\/strong><\/p>\n\n

Gr\u00e2ce \u00e0 cet outil, il est donc possible de tester de nouveaux \u00e9chantillons d’abeilles et de d\u00e9terminer leur origine g\u00e9n\u00e9tique, ce qui peut \u00eatre utile dans des applications telles que : pour les apicultrices et apiculteurs qui souhaitent conna\u00eetre la sous-esp\u00e8ce de leurs abeilles ou savoir si elles sont crois\u00e9es\/hybrid\u00e9es ; pour les gestionnaires de la conservation en Europe, o\u00f9 l’identification des sous-esp\u00e8ces est essentielle pour surveiller le taux d’hybridation des colonies dans les zones prot\u00e9g\u00e9es ; pour les v\u00e9t\u00e9rinaires afin de contr\u00f4ler le commerce des reines ; pour les \u00e9leveuses afin de certifier la parent\u00e9 de leurs reines avec la sous-esp\u00e8ce ; et pour les apiculteurs afin de documenter que leur miel a \u00e9t\u00e9 produit \u00e0 partir d’une sous-esp\u00e8ce particuli\u00e8re. <\/p>\n\n

Remerciements<\/strong><\/p>\n\n

Ce travail n’a \u00e9t\u00e9 possible que gr\u00e2ce aux pr\u00e9cieux \u00e9chantillons fournis par de nombreux apiculteurs, \u00e9leveurs d’abeilles et autres collaborateurs, \u00e0 qui nous adressons nos sinc\u00e8res remerciements. Le projet SmartBees a \u00e9t\u00e9 financ\u00e9 par la Commission europ\u00e9enne dans le cadre de son programme FP7 KBBE (2013.1.3-02, Grant nr. 613960). Melanie Parejo a re\u00e7u une subvention du Gouvernement Basque (IT1233-19).<\/p>\n\n

Pour acc\u00e9der \u00e0 la publication scientifique compl\u00e8te: https:\/\/bmcgenomics.biomedcentral.com\/articles\/10.1186\/s12864-021-07379-7<\/a><\/p><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Les abeilles mellif\u00e8res (Apis mellifera) pr\u00e9sentent des variations consid\u00e9rables dans leur zone de distribution biog\u00e9ographique et sont compos\u00e9es d’au moins 30 sous-esp\u00e8ces appartenant \u00e0 diff\u00e9rentes lign\u00e9es \u00e9volutives. L’Europe h\u00e9berge une grande partie de cette diversit\u00e9 avec de nombreuses sous-esp\u00e8ces end\u00e9miques repr\u00e9sentant quatre de ces lign\u00e9es \u00e9volutives, \u00e0 savoir la lign\u00e9e africaine (A), la lign\u00e9e d’Europe centrale et orientale (C), la lign\u00e9e d’Europe occidentale et septentrionale (M) et la lign\u00e9e du Proche-Orient et d’Asie centrale (O). Cependant, l’activit\u00e9 humaine a progressivement r\u00e9duit \u00e0 la fois la diversit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique et la zone de distribution naturelle de certaines abeilles europ\u00e9ennes. L’une des craintes li\u00e9es au commerce et \u00e0 l’importation de reines \u00e0 grande \u00e9chelle, ainsi qu’\u00e0 la transhumance sur de longues distances, est que les populations d’abeilles domestiques indig\u00e8nes adapt\u00e9es \u00e0 l’environnement soient r\u00e9duites ou perdues en raison de leur remplacement par des abeilles non indig\u00e8nes ou simplement par hybridation. Il a \u00e9t\u00e9 d\u00e9montr\u00e9 que les abeilles mellif\u00e8res adapt\u00e9es localement ont une meilleure capacit\u00e9 de survie. 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